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地球上的三大生態系統？地球生態系統的組成及功能
1．生態系統的概念
在自然界，任何生物群落總是通過連續的能量—物質交換與其生存的自然環境不可分割地相互聯系和相互作用著，共同形成統一的整體，這樣的生態功能單位就是生態系統。
按照生態系統的上述定義，我們既可以從類型上去理解，例如森林、草原、荒漠、凍原、沼澤、河流、海洋、湖泊、農田和城市等；也可以從區域上理解它，例如分布有森林、灌叢、草地和溪流的一個山地地區或是包含著農田、人工林、草地、河流、池塘和村落與城鎮的一片平原地區都是生態系統。生態系統是地球表層的基本組成單位，它的面積大小很懸殊，從整個生物圈到一滴水及其中的微生物，都可看作是生態系統。因此，整個地球表層就是由大大小小各種不同的生態系統鑲嵌而成。
作為一個開放系統，生態系統并不是完全被動地接受環境的影響，在正常情況下的一定限度內，其本身都具有反饋機能，使它能夠自動調節，逐漸修復與調整因外界干擾而受到的損傷，維持正常的結構與功能，保持其相對平衡狀態。因此，它又是一個控制系統或反饋系統。
生態系統概念的提出，使我們對生命自然界的認識提到了更高一級水平。它的研究為我們觀察分析復雜的自然界提供了有力的手段，并且成為解決現代人類所面臨的環境污染、人口增長和自然資源的利用與保護等重大問題的理論基礎之一。
2．生態系統的組成成分
任何一個生態系統都可以分為兩個部分：無生命物質——無機環境和有生命物質——生物群落（圖10－6）。
無機環境包括作為系統能量來源的太陽輻射能；溫度、水分、空氣、巖石、土壤和各種營養元素等物理、化學環境條件；以及生物物質代謝的原料如CO2、H2O、O2、N2和無機鹽類等，它們構成生物生長、發育的能量與物質基礎，又稱為生命支持系統。
生物群落是生態系統的核心，可以分為三大類群：
第一類為自養型生物，包括各種綠色植物和化能合成細菌，稱為生產者。綠色植物能夠通過光合作用把吸收來的水、CO2和無機鹽類轉化成為初級產品——碳水化合物，并將其進一步合成成為脂肪和蛋白質等，用來建造自身，這樣，太陽能便通過生產者的合成與轉化源源不斷地進入生態系統，成為其他生物類群的唯一食物與能量來源。化能合成細菌也能將無機物合成為有機物，但它們利用的能量不是來自太陽，而是來自某些物質在發生化學變化時產生的能量。例如，氮化細菌能將氨（NH3）氧化成亞硝酸和硝酸，利用這一氧化過程中放出來的能量把CO2和水合成為有機物。
第二類為異養型生物，包括草食動物和食肉動物，稱為消費者。顧名思義，這些消費者不能直接利用太陽能來生產食物，只能通過直接或間接地以綠色植物為食獲得能量。根據不同的取食地位，又可以分為直接依賴植物的枝、葉、果實、種子和凋落物為生的一級消費者，如蝗蟲、野兔、鹿、牛、馬、羊等食草動物；以草食動物為食的肉食動物為二級消費者，如黃鼠狼、狐貍、青蛙等；肉食動物之間存在著弱肉強食的關系，其中的強者成為三級和四級消費者。這些高級的消費者是生物群落中最兇猛的肉食動物，如獅、虎、鷹和水域中的鯊魚等。有些動物既食植物又食動物，稱為雜食動物，如某些鳥類和魚類等。
第三類為異養型微生物，如細菌、真菌、土壤原生動物和一些小型無脊椎動物，它們靠分解動植物殘體為生，稱為分解者。微生物分布廣泛，富含于土壤和水體的表層，空氣中含量較少且多數為腐生的細菌和霉菌。微生物是生物群落中數量最大的類群，據估計，1克肥沃土壤中含有的微生物數量可達108個。細菌和真菌主要靠吸收動植物殘體內的可溶性有機物來生活，在消化過程中，把無機養分從有機物中釋放出來，歸還給環境。可見，微生物在生態系統中起著養分物質再循環的作用。土壤中的小型無脊椎動物如線蟲、蚯蚓等將植物殘體粉碎，起著加速有機物在微生物作用下分解和轉化的作用。此外，這些土壤動物也能夠在體內進行分解，將有機物轉化成無機鹽類，供植物再次吸收、利用（圖10－6）。
3．生態系統的營養結構
生態系統的營養結構是指生態系統中的無機環境與生物群落之間和生產者、消費者與分解者之間，通過營養或食物傳遞形成的一種組織形式，它是生態系統最本質的結構特征。
生態系統各種組成成分之間的營養聯系是通過食物鏈和食物網來實現的。食物鏈是生態系統內不同生物之間類似鏈條式的食物依存關系，食物鏈上的每一個環節稱為營養級。每個生物種群都處于一定的營養級，也有少數種兼處于兩個營養級，如雜食動物。生態系統中的食物鏈包括活食食物鏈和腐食食物鏈兩個主要類型。活食食物鏈從綠色植物固定太陽能、生產有機物質開始，它們屬于第一營養級，食草動物屬于第二營養級，各種食肉動物構成第三、第四及更高的營養級。腐食食物鏈則從有機體的殘體開始，經土壤動物的粉碎與分解和細菌、真菌的分解與轉化，以無機物的形式歸還給環境，供綠色植物再次吸收。從營養級來劃分，分解者處于第五或更高的營養級。老鼠以谷物為食，鼬鼠以老鼠為食，鷹又以鼬鼠為食，鷹死后的殘體被各種微生物分解成無機物質，便是簡單食物鏈的一個例子。然而，自然界中的食物鏈并不是孤立存在的，一個易于理解的事實是，幾乎沒有一種消費者是專以某一種植物或動物為食的，也沒有一種植物或動物只是某一種消費者的食物，如老鼠吃各種谷物和種子，而谷物又是多種鳥類和昆蟲的食物，昆蟲被青蛙吃掉，青蛙又是蛇的食物，蛇最終被鷹捕獲為食；谷物的秸桿還是牛的食物，牛肉又成為人類的食物（圖10－7）。可見，食物鏈往往是相互交叉的，形成復雜的攝食關系網，稱為食物網。一般來說，一個生態系統的食物網結構愈復雜，該系統的穩定性程度愈大。
4．生態系統的功能
生態系統的功能主要表現為生物生產、能量流動和物質循環，它們是通過生態系統的核心部分——生物群落來實現的。
（1）生態系統的生物生產
生態系統的生物生產是指生物有機體在能量和物質代謝的過程中，將能量、物質重新組合，形成新的產物（碳水化合物、脂肪、蛋白質等）的過程。綠色植物通過光合作用，吸收和固定太陽能，將無機物轉化成有機物的生產過程稱為植物性生產或初級生產；消費者利用初級生產的產品進行新陳代謝，經過同化作用形成異養生物自身物質的生產過程稱為動物性生產或次級生產。
植物在單位面積、單位時間內，通過光合作用固定的太陽能量稱為總初級生產量（GPP），單位是J·m-2·a-1或 g DW·m-2·a-1（DW為干重）。總初級生產量減去植物因呼吸作用的消耗（R），剩下的有機物質即為凈初級生產量（NPP）。它們之間的關系為
NPP=GPP－R
與初級生產量相關的另一個概念是生物量，對于植物來說，它是指單位面積內植物的總重量，單位是km·m-2 。某一時間的植物生物量就是在此時間以前所積累的初級生產量。
據估計，整個地球凈初級生產量（干物質）為172.5×109t·a-1，生物量（干物質）為1841×109t，不同生態系統類型的生產量和生物量差別顯著（表10－1）。應當指出，這種估計是非常粗略的，但對于了解全球生態系統初級生產量和生物量的大體數量特征，仍有一定的參考價值。
單位地面上植物光合作用累積的有機物質中所含的能量與照射在同一地面上日光能量的比率稱為光能利用率。綠色植物的光能利用率平均為0.14％，在運用現代化耕作技術的農田生態系統的光能利用率也只有1.3％左右。地球生態系統就是依靠如此低的光能利用率生產的有機物質維持著動物界和人類的生存。
（2）生態系統的能量流動
生態系統的生物生產是從綠色植物固定太陽能開始的，太陽能通過植物的光合作用被轉變為生物化學能，成為生態系統中可利用的基本能源。生態系統各成分之間能量流動的一個重要特點是單向流，表現為能量的很大部分被各營養級的生物所利用，通過呼吸作用以熱的形式散失，而這些散失到環境中的熱能不能再回到生態系統中參與能量的流動，因為尚未發現以熱能作為能源合成有機物的生物體，而用于形成較高營養級生產量的能量所占比例卻很小（圖10－8）。
生態系統內的能量傳遞和轉化遵循熱力學定律。根據熱力學第一定律，輸入生態系統的能量總是與生物有機體貯存、轉換的能量和釋放的熱量相等，從而保持生態系統內及其環境中的總能量值不變。根據熱力學第二定律，生態系統的能量隨時都在進行轉化和傳遞，當一種形式的能量轉化成另一種形式的能量時，總有一部分能量以熱能的形式消耗掉，這樣，系統的熵便呈增加的趨勢。對于一個熱力學非平衡的孤立系統來說，它的熵總是自發地趨于增大，從而使系統的有序程度越來越低，最后達到無序的混亂狀態，即熱力學平衡態。然而，地球生態系統所經歷的卻是一個與熱力學第二定律相反的發展過程，即從簡單到復雜，從無序到有序的進化過程。根據非平衡態熱力學的觀點，一個遠離平衡態的開放系統，可以通過從環境中引入負熵流，以抵消系統內部所產生的熵增加，使系統從無序向有序轉化。生態系統是一個生物群落與其環境之間既進行能量交換，又進行物質交換的開放系統，通過能量和物質的輸入，生態系統不斷“吃進”負熵流，維持著一種高度有序的狀態。
如前所述，每經過一個營養級，都有大量的能量損失掉。那么，生態系統能量轉化的效率究竟有多大呢？美國學者Lindeman測定了湖泊生態系統的能量轉化效率，得出平均為10％的結果，即在能量從一個營養級流向另一個營養級的過程中，大約有90％的損失量，這就是著名的“十分之一定律”（圖10－9）。比如，一個人若靠吃水產品增加0.5kg的體重，就得食用5kg的魚，這5kg的魚要以50kg的浮游動物為食，而50kg的浮游動物則需消耗約500kg的浮游植物。由于這一“定律”得自對天然湖泊的研究，所以比較符合水域生態系統的情況，并不適用于陸地生態系統。一般來講，陸地生態系統的能量轉化效率要比水域生態系統低，因為陸地上的凈生產量只有很少部分能夠傳遞到上一個營養級，大部分則直接被傳遞給了分解者。
（3）生態系統的物質循環
生態系統的發展和變化除了需要一定的能量輸入之外，實質上包含著作為能量載體的各種物質運動。例如，當綠色植物通過光合作用，將太陽能以化學能的形式貯存在合成的有機物質之中時，能量和物質的運動就同時并存。自然界的各種元素和化合物在生態系統中的運動為一種循環式的流動，稱為生物地球化學循環。
參與有機體生命過程的化學元素大約有30～40種，根據它們在生命過程中的作用可以分為三類：
·能量元素，包括碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N），它們是構成蛋白質的基本元素和生命過程必需的元素；
·大量元素，包括鈣（Ca）、鎂（Mg）、磷（P）、鉀（K）、硫（S）、鈉（Na）等，它們是生命過程大量需要的元素；
·微量元素，包括銅（Cu）、鋅（Zn）、硼（B）、錳（Mn）、鉬（Mo）、鈷（Co）、鐵（Fe）、鋁（Al）、鉻（Cr）、氟（F）、碘（I）、溴（Br）、硒（Se）、硅（Si）、鍶（Sr）、鈦（Ti）、釩（V）、錫（Sn）、鎵（Ga）等，它們盡管含量甚微，但卻是生命過程中不可缺少的元素。
這些化學元素統稱為生物性元素，無論缺少哪一種，生命過程都可能停止或產生異常。例如碳水化合物是由水和CO2經光合作用形成的，但光合作用過程中還必須有氮、磷以及微量元素鋅、鉬等參加反應，同時還必須在酶的活性下進行，而酶本身又包括多種微量元素。
在自然環境中，每一種化學元素都存在于一個或多個貯存庫中，元素在環境貯存庫中的數量通常大大超過其結合在生命體貯存庫中的數量。例如，大氣圈和生物圈分別是氮元素的貯存庫，且在大氣圈中氮的數量遠遠大于在生物圈中的數量。元素在“庫”與“庫”之間的移動便形成物質的流動。為了衡量生態系統中營養物質的周轉狀況，引入周轉率和周轉時間的概念。周轉率指單位時間內出入一個貯存庫的營養物質流通量占庫存營養物質總量的比例；周轉時間是周轉率的倒數，指移動貯存庫中全部營養物質所需的時間。可見，周轉率愈大，周轉時間愈短。例如，大氣圈中氮的周轉時間約為100萬年，海洋中硅的周轉時間約為8000年。在自然生物地球化學循環中，某種物質輸入和輸出各貯存庫的數量應當處于大體平衡狀態，使該物質在各貯存庫內的存量保持基本恒定。如果一個貯存庫的某種物質輸入與輸出失衡，使其存量增加或減少，必將會對整個生態系統的功能產生一系列難以預料的影響。由于人類燃燒化石燃料和砍伐森林，導致的大氣貯存庫中CO2濃度的增加、溫室效應加劇和對流層氣溫升高，便是一個顯著的例子。
根據屬性的不同，生物地球化學循環可分為三種主要類型：水循環，氣體型循環和沉積型循環。因為水循環和沉積型循環已分別在其他章節中涉及，本節只介紹氣體型循環的內容。
氣體型循環主要包括碳和氮的循環，這兩個元素的貯存庫主要是大氣和海洋。循環具全球性。
碳循環碳是構成有機體的基本元素，占生活物質總量的25％。在無機環境中，碳主要以CO2或者碳酸鹽的形式存在。生態系統中的碳循環基本上是伴隨著光合作用和能量流動過程進行的。在有陽光的條件下，植物把大氣中的CO2轉化為碳水化合物，用以構成自身。同時，植物通過呼吸過程產生的CO2被釋放到大氣中，供植物再度利用，這是碳循環的最簡單形式。CO2在大氣中的存留時間或周轉時間大約為50～200年。
植物被動物采食后，碳水化合物轉入動物體內，經消化、合成，由動物的呼吸排出CO2 。此外，動物排泄物和動、植物遺體中的碳，經微生物分解被返回大氣中，供植物重新利用，這是碳循環的第二種形式。陸地生物群中含有大約5 500×108t的碳，海洋生物群中含有大約30×108t的碳。
全球儲藏的礦物燃料中含有大約10×1012t的碳，人類通過燃燒煤、石油和天然氣等釋放出大量CO2，它們也可以被植物利用，加入生態系統的碳循環中。此外，在大氣、土壤和海洋之間時刻都在進行著碳的交換，最終碳被沉積在深海中，進入更長時間尺度的循環。這些過程構成了碳循環的第三種形式。
應當指出，上述三種碳循環的形式是對全球碳循環過程的一種簡化，這些形式的碳循環過程是同時進行，彼此聯系的（圖10－10）。
氮循環氮是生態系統中的重要元素之一，因為氨基酸、蛋白質和核酸等生命物質主要由氮所組成。大氣中氮氣的體積含量為78％，占所有大氣成分的首位，但由于氮屬于不活潑元素，氣態氮并不能直接被一般的綠色植物所利用。氮只有被轉變成氨離子、亞硝酸離子和硝酸離子的形式，才能被植物吸收，這種轉變稱為硝化作用。能夠完成這一轉變的是一些特殊的微生物類群如固氮菌、藍綠藻和根瘤菌等，即生物固氮；閃電、宇宙線輻射和火山活動，也能把氣態氮轉變成氨，即高能固氮；此外，隨著石油工業的發展，工業固氮也成為開發自然界氮素的一種重要途徑。
自然界中的氮處于不斷的循環過程中。首先，進入生態系統的氮以氨或氨鹽的形式被固定，經過硝化作用形成亞硝酸鹽或硝酸鹽，被綠色植物吸收并轉化成為氨基酸，合成蛋白質；然后，食草動物利用植物蛋白質合成動物蛋白質；動物的排泄物和動植物殘體經細菌的分解作用形成氨、CO2和水，排放到土壤中的氨又經細菌的硝化作用形成硝酸鹽，被植物再次吸收、利用合成蛋白質。這是氮在生物群落和土壤之間的循環。由硝化作用形成的硝酸鹽還可以被反硝化細菌還原，經反硝化作用生成游離的氮，直接返回到大氣中，這是氮在生物群落和大氣之間的循環。此外，硝酸鹽還可能從土壤腐殖質中被淋溶，經過河流、湖泊，進入海洋生態系統。水體中的藍綠藻也能將氮轉化成氨基酸，參與氮的循環，并為水域生態系統所利用。至于火山巖的風化和火山活動等過程產生的氨同樣進入氮循環，只是其數量較小（圖10－11）。
當人類工業固氮之前，自然界中的硝化作用和反硝化作用大體處于平衡狀態，隨著工業固氮量的增加，這種平衡狀態正在被改變。據估計，為了滿足迅速增長的人口對糧食的需求，公元2000年的全球工業固氮量將可能超過108t，這將對全球氮循環產生怎樣的影響，是值得研究的重要科學問題。
自然界物質循環的模式有哪幾種?生態系統的物質循環可以分為水循環、氣體型循環和沉積型循環三種類型。
水的主要循環路線是從地球表面通過蒸發(包括植物的蒸騰作用)進入大氣圈,同時又不斷地通過降水從大氣圈返回到地球表面。每年地球表面的蒸發量與全球降水量是相等的,因此,這兩個相反的過程能夠處于一種平衡狀態。水循環對于生態系統具有非常重要的意義。任何生物的生命活動都離不開水,水攜帶著大量的礦質元素在全球周而復始地循環,極大地影響著各類營養元素在地球上的分布。此外,水還有調節大氣溫度等重要生態作用。
氣體型循環包括氮、碳和氧等元素的循環。在氣體型循環中,物質的主要貯存庫是大氣和海洋,循環過程與大氣和海洋密切相關,具有明顯的全球性,循環性能也最為完善。屬于氣體型循環的物質,其分子或某些化合物常以氣體形式參與循環過程。
沉積型循環包括磷、硫、鈣、鉀、鈉、鎂、鐵、碘、銅等物質的循環。這些物質的分子或化合物沒有氣體狀態,其貯存庫主要是巖石、沉積物、土壤等,與大氣沒有密切聯系。這些物質主要是通過巖石的風化和沉積物的分解,轉變為可以被生物利用的營養物質,轉化的速率是緩慢的,而海底沉積物轉化為巖石圈成分更是一個緩慢的過程,時間要以數千年記。由于這些物質不是以氣體形式參與循環的,因此,循環的全球性不像氣體型循環表現得那么明顯。
氣體型循環和沉積型循環雖然具有不同的特點,但是,它們都受到能量的驅動,并且都依賴于水的循環。
生物圈水平上的生物地化循環研究,主要是研究水、碳、氧、氮、磷等元素的全球循環過程。人類活動對生物地化循環產生的巨大影響,使這方面的研究尤為重要。與自然發生的循環過程相比,人類對生物地化循環的干擾可以說是有過之而無不及。例如,人類活動已經使大氣中的二氧化碳含量明顯增加;排入海洋的汞量已經增加了1倍鉛輸入海洋的速率大約相當于自然過程的40倍。
生態系統中的物質循環有什么特性？生態系統的物質循環（circulationofmaterials）又稱為生物地球化學循環（biogeochemicalcycle），是指地球上各種化學元素，從周圍的環境到生物體，再從生物體回到周圍環境的周期性循環。能量流動和物質循環是生態系統的兩個基本過程。它們使生態系統各個營養級之間和各種組成成分之間組織為一個完整的功能單位。但是，能量流動和物質循環的性質不同，能量流經生態系統最終以熱的形式消散，能量流動是單方向的，因此，生態系統必須不斷地從外界獲得能量；而物質的流動是循環式的，各種物質都能以可被植物利用的形式重返環境。同時兩者又是密切相關不可分割的。
生物地球化學循環可以用庫和流通率兩個概念加以描述。庫（pools）是由存在于生態系統某些生物或非生物成分中一定數量的某種化學物質所構成的。這些庫借助于有關物質在庫與庫之間的轉移而彼此相互聯系。物質在生態系統單位面積（或體積）和單位時間的移動量就稱為流通率（fluxrates）。一個庫的流通率（單位/d）和該庫中的營養物質總量之比即周轉率（turnoverrates），周轉率的倒數為周轉時間（turnovertimes）。
生物地球化學循環可分為水循環（watercycles）、氣體型循環（gaseouscycles）和沉積型循環（sedimentarycycles）三大類型。水循環的主要路線是從地球表面通過蒸發進入大氣圈，同時又不斷從大氣圈通過降水而回到地球表面，氫和氧主要通過水循環參與生物地化循環。在氣體型循環中，物質的主要儲存庫是大氣和海洋，其循環與大氣和海洋密切相關，具有明顯的全球性，循環性能最為完善。屬于氣體型循環的物質有O2、CO2、N、Cl、Br、F等。參與沉積型循環的物質，主要是通過巖石風化和沉積物的分解轉變為可被生態系統利用的物質。它們的主要儲存庫是土壤、沉積物和巖石。循環的全球性不如氣體型循環明顯，循環性能一般也很不完善。屬于沉積性循環的物質有P、K、Na、Ca、Ng、Fe、Mn、I、Cu、Si、Zn、Mo等。其中P是較典型的沉積型循環元素。氣體型循環和沉積型循環都受到能流的驅動，并都依賴于水循環。
生物地化循環是一種開放的循環，其時間跨度較大。對生態系統來說，還有一種在系統內部土壤、空氣和生物之間進行的元素的周期性循環，稱生物循環（biocycles）。養分元素的生物循環又稱為養分循環（nutrientcycling），它一般包括以下幾個過程：吸收（absorption），即養分從土壤轉移至植被；存留（retention），指養分在動植物群落中的滯留；歸還（return），即養分從動植物群落回歸至地表的過程，主要以死殘落物、降水淋溶、根系分泌物等形式完成；釋放（release），指養分通過分解過程釋放出來，同時在地表有一積累（accumulation）過程；儲存（reserve），即養分在土壤中的貯存，土壤是養分庫，除N外的養分元素均來自土壤。其中，吸收量=存留量+歸還量。
名詞解釋生物地球化學循環是指環境中各種元素沿著特定的路線運動，由周圍環境進入生物體，最后回到環境中，各種元素運動路線所包含著的活有機體的有機階段和由各元素基本化學性質所決定的、無生命的階段所組成的循環運動過程。
1、生物地球化學循環即生物所需要的化學元素在生物體與外界環境之間的轉運過程。“地球”一詞在這里指生物體外的自然環境。生物體內的化學成分總是在不斷地新陳代謝，周轉速度很快，由攝入到排出，基本形成一個單向物流。
2、在生物體重穩定不變的條件下，向外排出多少物質，必然要從環境再攝入等量的同類物質。雖然新攝入的物質一般不會是剛排出的，但如果把環境中的同類物質視為一個整體，這樣的一個物流也就可以視為一種循環。
3、生物地球化學循環（biogeochemical cycle）又稱生物地球化學旋回。在地球表層生物圈中，生物有機體經由生命活動，從其生存環境的介質中吸取元素及其化合物（常稱礦物質），通過生物化學作用轉化為生命物質，同時排泄部分物質返回環境，并在其死亡之后又被分解成為元素或化合物（亦稱礦物質）返回環境介質中。這一個循環往復的過程，稱為生物地球化學循環。生物地球化學循環還包括從一種生物體（初級生產者）到另一種生物體（消耗者）的轉移或食物鏈的傳遞及效應。
生態系統生態系統
生態系統的概念是由英國生態學家坦斯利(A.G.Tansley, 1871—1955)在1935年提出來的,他認為,“生態系統的基本概念是物理學上使用的‘系統’整體。這個系統不僅包括有機復合體,而且包括形成環境的整個物理因子復合體” 。“我們對生物體的基本看法是,必須從根本上認識到,有機體不能與它們的環境分開,而是與它們的環境形成一個自然系統。”“這種系統是地球表面上自然界的基本單位,它們有各種大小和種類。”
【西安周至旅游景點大全西安周至旅游好去處】隨著生態學的發展,人們對生態系統的認識不斷深入。20世紀40年代,美國生態學家林德曼(R.L.Lindeman)在研究湖泊生態系統時,受到我國“大魚吃小魚,小魚吃蝦米,蝦米吃泥巴”這一諺語的啟發,提出了食物鏈的概念。他又受到“一山不能存二虎的啟發,提出了生態金字塔的理論,使人們認識到生態系統的營養結構和能量流動的特點。今天,人們對生態系統這一概念的理解是:生態系統是在一定的空間和時間范圍內,在各種生物之間以及生物群落與其無機環境之間,通過能量流動和物質循環而相互作用的一個統一整體。生態系統是生物與環境之間進行能量轉換和物質循環的基本功能單位。
為了生存和繁衍,每一種生物都要從周圍的環境中吸取空氣、水分、陽光、熱量和營養物質；生物生長、繁育和活動過程中又不斷向周圍的環境釋放和排泄各種物質,死亡后的殘體也復歸環境。對任何一種生物來說,周圍的環境也包括其他生物。例如,綠色植物利用微生物活動從土壤中釋放出來的氮、磷、鉀等營養元素,食草動物以綠色植物為食物,肉食性動物又以食草動物為食物,各種動植物的殘體則既是昆蟲等小動物的食物,又是微生物的營養來源。微生物活動的結果又釋放出植物生長所需要的營養物質。經過長期的自然演化,每個區域的生物和環境之間、生物與生物之間,都形成了一種相對穩定的結構,具有相應的功能,這就是人們常說的生態系統。
1. 生態系統的概念
生態系統（ecosystem）是英國生態學家Tansley于1935年首先提上來的，指在一定的空間內生物成分和非生物成分通過物質循環和能量流動相互作用、相互依存而構成的一個生態學功能單位。它把生物及其非生物環境看成是互相影響、彼此依存的統一整體。生態系統不論是自然的還是人工的，都具下列共同特性：（1）生態系統是生態學上的一個主要結構和功能單位，屬于生態學研究的最高層次。（2）生態系統內部具有自我調節能力。其結構越復雜，物種數越多，自我調節能力越強。（3）能量流動、物質循環是生態系統的兩大功能。（4）生態系統營養級的數目因生產者固定能值所限及能流過程中能量的損失，一般不超過5~6個。（5）生態系統是一個動態系統，要經歷一個從簡單到復雜、從不成熟到成熟的發育過程。
生態系統概念的提出為生態學的研究和發展奠定了新的基礎，極大地推動了生態學的發展。生態系統生態學是當代生態學研究的前沿。
2. 生態系統的組成成分
生態系統有四個主要的組成成分。即非生物環境、生產者、消費者和分解者。
（1）非生物環境包括：氣候因子，如光、溫度、濕度、風、雨雪等；無機物質，如C、H、O、N、CO2及各種無機鹽等。有機物質，如蛋白質、碳水化合物、脂類和腐殖質等。
（2）生產者（producers）主要指綠色植物，也包括藍綠藻和一些光合細菌，是能利用簡單的無機物質制造食物的自養生物。在生態系統中起主導作用。
（3）消費者（consumers）異養生物，主要指以其他生物為食的各種動物，包括植食動物、肉食動物、雜食動物和寄生動物等。
（4）分解者（decomposers）異養生物，主要是細菌和真菌，也包括某些原生動物和蚯蚓、白蟻、禿鷲等大型腐食性動物。它們分解動植物的殘體、糞便和各種復雜的有機化合物，吸收某些分解產物，最終能將有機物分解為簡單的無機物，而這些無機物參與物質循環后可被自養生物重新利用。
3. 生態系統的結構
生態系統的結構可以從兩個方面理解。其一是形態結構，如生物種類，種群數量，種群的空間格局，種群的時間變化，以及群落的垂直和水平結構等。形態結構與植物群落的結構特征相一致，外加土壤、大氣中非生物成分以及消費者、分解者的形態結構。其二為營養結構，營養結構是以營養為紐帶，把生物和非生物緊密結合起來的功能單位，構成以生產者、消費者和分解者為中心的三大功能類群，它們與環境之間發生密切的物質循環和能量流動。
4. 生態系統的初級生產和次級生產
生態系統中的能量流動開始于綠色植物的光合作用。光合作用積累的能量是進入生態系統的初級能量，這種能量的積累過程就是初級生產。初級生產積累能量的速率稱為初級生產力（primary productivity），所制造的有機物質則稱為初級生產量或第一性生產量（primary production）。
在初級生產量中，有一部分被植物自己的呼吸所消耗，剩下的部分才以可見有機物質的形式用于植物的生長和生殖，我們稱這部分生產量為凈初級生產量（net primary production, NPP），而包括呼吸消耗的能量（R）在內的全部生產量稱為總初級生產量（gross primary production, GPP）。它們三者之間的關系是GPP=NPP+R 。GPP和NPP通常用每年每平方米所生產的有機物質干重（g/m2.a）或固定的能量值（J/m2.a）來表示，此時它們稱為總（凈）初級生產力，生產力是率的概念，而生產量是量的概念。
某一特定時刻生態系統單位面積內所積存的生活有機物質量叫生物量（biomass）。生物量是凈生產量的積累量，某一時刻的生物量就是以往生態系統所累積下來的活有機物質總量。生物量通常用平均每平方米生物體的干重（g/m2）或能值（J/m2）來表示。生物量和生產量是兩個不同的概念，前者是生態系統結構的概念，而后者則是功能上的概念。如果GP-RO，生物量增加；GP-RO，生物量減少；GP=R，則生物量不變，其中的GP代表某一營養級的生產量。某一時期內某一營養級生物量的變化（dB/dt）可用下式推算：dB/dt=GP-R-H-D，式中H代表被下一營養級所取食的生物量，D為死亡所損失的生物量。生物量在生態系統中具明顯的垂直分布現象。
次級生產是除生產者外的其它有機體的生產，即消費者和分解者利用初級生產量進行同化作用，表現為動物和其它異養生物生長、繁殖和營養物質的貯存。動物和其它異養生物靠消耗植物的初級生產量制造的有機物質或固定的能量，稱為次級生產量或第二性生產量（secondary production），其生產或固定率稱次級（第二性）生產力（secondary productivity）。動物的次級生產量可由下一公式表示：P=C-FU-R，式中，P為次級生產量，C代表動物從外界攝取的能量，FU代表以糞、尿形式損失的能量,R代表呼吸過程中損失的能量。
5. 生態系統中的分解
生態系統的分解（或稱分解作用）（decomposition）是指死有機物質的逐步降解過程。分解時，無機元素從有機物質中釋放出來，得到礦化，與光合作用時無機元素的固定正好是相反的過程。從能量的角度看，前者是放能，后者是貯能。從物質的角度看，它們均是物質循環的調節器，分解的過程其實十分復雜，它包括物理粉碎、碎化、化學和生物降解、淋失、動物采食、風的轉移及有時的人類干擾等幾乎同步的各種作用。將之簡單化，可看作是碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把死殘落物分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機物質在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質被水淋洗出來，是一種純物理過程。分解過程中，這三個過程是交叉進行、相互影響的。
分解過程的速率和特點，決定于資源的質量、分解者種類和理化環境條件三方面。資源質量包括物理性質和化學性質，物理性質包括表面特性和機械結構，化學性質如C：N比、木質素、纖維素含量等，它們在分解過程中均起重要作用。分解者則包括細菌、真菌和土壤動物（水生態系統中為水生小型動物）。理化環境主要指溫度、濕度等。
6. 生態系統中的能量流動
能量是生態系統的基礎，一切生命都存在著能量的流動和轉化。沒有能量的流動，就沒有生命和生態系統。流量流動是生態系統的重要功能之一，能量的流動和轉化是服從于熱力學第一定律和第二定律的，因為熱力學就是研究能量傳遞規律和能量形式轉換規律的科學。
能量流動可在生態系統、食物鏈和種群三個水平上進行分析。生態系統水平上的能流分析，是以同一營養級上各個種群的總量來估計，即把每個種群都歸屬于一個特定的營養級中（依據其主要食性），然后精確地測定每個營養級能量的輸入和輸出值。這種分析多見于水生生態系統，因其邊界明確、封閉性較強、內環境較穩定。食物鏈層次上的能流分析是把每個種群作為能量從生產者到頂極消費者移動過程中的一個環節，當能量沿著一個食物鏈在幾個物種間流動時，測定食物鏈每一個環節上的能量值，就可提供生態系統內一系列特定點上能流的詳細和準確資料。實驗種群層次上的能流分析，則是在實驗室內控制各種無關變量，以研究能流過程中影響能量損失和能量儲存的各種重要環境因子。
在這里我們還介紹一下食物鏈、食物網、營養級、生態金字塔等概念。植物所固定的能量通過一系列的取食和被取食關系在生態系統中的傳遞，這種生物之間的傳遞關系稱為食物鏈（food chains）。一般食物鏈是由4~5環節構成的，如草→昆蟲→鳥→蛇→鷹。但在生態系統中生物之間的取食和被取食的關系錯綜復雜，這種聯系象是一個無形的網把所有生物都包括在內，使它們彼此之間都有著某種直接或間接的關系，這就是食物網（food web）。一般而言，食物網越復雜，生態系統抵抗外力干擾的能力就越強，反之亦然。在任何生態系統中都存在著兩種最主要的食物鏈，即捕食食物鏈（grazing food chain）和碎屑食物鏈（detrital food chain），前者是以活的動植物為起點的食物鏈，后者則以死生物或腐屑為起點。在大多數陸地和淺水生態系統中，腐屑食物鏈是最主要的，如一個楊樹林的植物生物量除6%是被動物取食處，其余94%都是在枯死凋落后被分解者所分解。一個營養級（trophic levels）是指處于食物鏈某一環節上的所有生物種群的總和，在對生態系統的能流進行分析時，為了方便，常把每一生物種群置于一個確定的營養級上。生產者屬第一營養級，植食動物屬第二營養級，第三營養級包括所有以植食動物為食的肉食動物，一般一個生態系統的營養級數目為3~5個。生態金字塔（ecological pyramids）是指各個營養級之間的數量關系，這種數量關系可采用生物量單位、能量單位和個體數量單位,分別構成生物量金字塔、能量金字塔和數量金字塔。
7. 生態系統中的物質循環
生態系統的物質循環（circulation of materials）又稱為生物地球化學循環（biogeochemical cycle），是指地球上各種化學元素，從周圍的環境到生物體，再從生物體回到周圍環境的周期性循環。能量流動和物質循環是生態系統的兩個基本過程，它們使生態系統各個營養級之間和各種組成成分之間組織為一個完整的功能單位。但是能量流動和物質循環的性質不同，能量流經生態系統最終以熱的形式消散，能量流動是單方向的，因此生態系統必須不斷地從外界獲得能量；而物質的流動是循環式的，各種物質都能以可被植物利用的形式重返環境。同時兩者又是密切相關不可分割的。
生物地球化學循環可以用庫和流通率兩個概念加以描述。庫（pools）是由存在于生態系統某些生物或非生物成分中一定數量的某種化學物質所構成的。這些庫借助于有關物質在庫與庫之間的轉移而彼此相互聯系，物質在生態系統單位面積（或體積）和單位時間的移動量就稱為流通率（flux rates）。一個庫的流通率（單位/天）和該庫中的營養物質總量之比即周轉率（turnover rates），周轉率的倒數為周轉時間（turnover times）。
生物地球化學循環可分為三大類型，即水循環（water cycles）、氣體型循環（gaseous cycles）和沉積型循環（sedimentary cycles）。水循環的主要路線是從地球表面通過蒸發進入大氣圈，同時又不斷從大氣圈通過降水而回到地球表面，H和O主要通過水循環參與生物地化循環。在氣體型循環中，物質的主要儲存庫是大氣和海洋，其循環與大氣和海洋密切相關，具有明顯的全球性，循環性能最為完善。屬于氣體型循環的物質有O2、CO2、N、Cl、Br、F等。參與沉積型循環的物質，主要是通過巖石風化和沉積物的分解轉變為可被生態系統利用的物質，它們的主要儲存庫是土壤、沉積物和巖石，循環的全球性不如氣體型循環明顯，循環性能一般也很不完善。屬于沉積性循環的物質有P、K、Na、Ca、Ng、Fe、Mn、I、Cu、Si、Zn、Mo等，其中P是較典型的沉積型循環元素。氣體型循環和沉積型循環都受到能流的驅動，并都依賴于水循環。
生物地化循環是一種開放的循環，其時間跨度較大。對生態系統來說，還有一種在系統內部土壤、空氣和生物之間進行的元素的周期性循環，稱生物循環（biocycles）。養分元素的生物循環又稱為養分循環（nutrient cycling），它一般包括以下幾個過程：吸收（absorption），即養分從土壤轉移至植被；存留（retention），指養分在動植物群落中的滯留；歸還（return），即養分從動植物群落回歸至地表的過程，主要以死殘落物、降水淋溶、根系分泌物等形式完成；釋放（release），指養分通過分解過程釋放出來，同時在地表有一積累（accumulation）過程；儲存（reserve），即養分在土壤中的貯存，土壤是養分庫，除N外的養分元素均來自土壤。其中，吸收量=存留量+歸還量。
生物圈的相關知識
生物圈的概念，以下幾點是公認的：①地球上凡是生物分布的區域都屬于生物圈；②生物圈是由生物與非生物環境組成的具有一定結構和功能的統一整體，是高度復雜而有序的系統，而不是松散無序的集合；③由于生物種類的遷移性與無機環境的連續性使其結構和功能不斷變化，并且不斷趨于相對穩定的狀態。地球上最大的生態系統是生物圈，陸地上最大的生態系統是森林生態系統，我國最大的生態系統是草原生態系統。
森林生態系統的作用森林覆蓋率是衡量一個國家和地區生態環境的重要指標。如果一個地區的森林覆蓋率達到30%，并且分布比較均勻，就能夠有效地調節氣候，減少自然災害的發生。森林的具體作用有以下幾個方面：
①調節生物圈中O2和CO2的相對平衡處于生長季節的每公頃闊葉林一天可吸收1000 kg的CO2，放出730 kg的O2 。平均每人擁有10 m2的森林，即可以滿足多氧環境的需要。
②凈化空氣植物的枝葉能吸附煙塵、粉塵等污染物和SO2等有毒氣體，如夾竹桃、梧桐、柳杉、槐樹能吸收SO2，松樹的針葉分泌物能殺死結核桿菌和白喉桿菌等。
③消除噪音 30 m寬的林帶便可以吸收和降低噪音6～8分貝。
④涵養水源、保持水土、防風固沙。
⑤調節氣候、增加降水、美化環境。
我國古代森林覆蓋率高達60%以上，現在我國的森林覆蓋率僅16.55%，人工造林面積居世界第一。
農業生態系統的原理
首先是生態系統中能量的多級利用和物質循環再生。食物鏈是生態系統能量流動和物質循環的主渠道，它既是一條能量轉換鏈，也是一條物質傳遞鏈，還是一條增值鏈。其次農業生態系統的各種生物之間遵循相互依存、相互制約的原理。在農業生態系統中，人們利用生物種群之間的關系．對生物種群進行人為調節，增加有害生物的天敵種群，可以減輕有害生物的危害。如放養赤眼蜂防治稻縱卷葉螟，防止農藥的污染。
生態農業的設計和布局主要從平面、垂直、時間、食物鏈等方面著手。平面設汁是在一定區域內．確定各種作物的種類和各種農業產業所占的比例及分布區域，即農業區劃或農業規劃布局。垂直設計是運用生態學的原理．將各種不同的種群組合在合理的復合生產系統，達到最充分、最合理地利用環境資源的目的。垂直結構包括地上和地下兩部分，地上部分包括不同作物在不同層次空間上的莖、葉的合理配置，以便最大限度地利用光、熱、水，氣等自然資源。地下部分是復合作物的根系在不同土層中的分布，以更好地利用土壤中的水分和礦質元素。時間上的設計是根據各種農業資源的時間節律，設計出有效利用農業資源的生產格局。主要包括各種作物種群的嵌合設計，如套種、復種、育苗移栽，改變作物生長期的調控設計。食物鏈的設計是根據生態學的原理和當地的實際情況科學地設計農業生態系統內的食物鏈結構．實現對物質和能量的多級利用，提高整體經濟效益。其重點是在原有的食物鏈中引入或增加新的環節。例如，引進天敵動物以控制有害昆蟲的數量．增加新的生產環節將人們不能直接利用的有機物轉化為可以直接利用的農副業產品等。
生態系統中某種生物減少引起其他物種變動情況。
處于食物鏈中第一營養級的生物減少而導致的其他物種變動：在某食物鏈中，若處于第一營養級的生物減少，則該食物鏈中的其它生物都減少。這是因為第一營養級是其它各種生物賴以生存的直接或間接的食物來源，這一營養級生物的減少必會引起連鎖反應，致使以下營養級依次減少。
“天敵”一方減少，對被食者數量變動的影響：若一條食物鏈中處于“天敵”地位的生物數量減少，則被食者數量因此而迅速增加，但這種增加并不是無限的。而是隨著數量的增加，種群密度加大，種內斗爭勢必加劇，再加上沒有了天敵的“壓力”，被捕食者自身素質(如奔跑速度、警惕性、靈敏性等)必會下降，導致流行病蔓延，老弱病殘者增多，最終造成密度減小，直至相對穩定，即天敵減少，造成被食方先增加后減少，最后趨向穩定。
若處于“中間”營養級的生物減少，另一種生物的變化情況應視具體食物鏈確定。研究時，按照從高營養級到低營養級的方向和順序考慮。

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