北極熊(Ursus maritimus)是一種熊科棕熊屬動物,是熊科中現存最大的物種,雌性體重125-400千克 , 體長約195厘米,雄性體重260-800千克,體長約230厘米,肩高可達130~140厘米 。1234北極熊皮膚為黑色,體毛無色透明,在陽光的照射下看起來為白色 。1234主要生活在北冰洋的海冰上,獨居 , 以海豹為主食 , 亦有能力捕殺海象、白鯨和獨角鯨等大型獵物,1256是北極生態系統最頂級的掠食者 。1
北極熊是世界上最耐饑餓的哺乳動物,也是幼崽與成體體重差距最大的哺乳動物 。雌性北極熊懷孕后將獨自承擔孕育過程,它們會在積雪中挖掘巢穴并在其中冬眠約160天,期間不吃不喝失去近一半的體重 , 并產下2-3只體重約0.6千克的幼崽 , 124哺乳期時,雌性的乳汁中蛋白、脂肪含量明顯高于其他食肉目動物 。12幼崽約3個月后隨母親走出洞穴 。1234北極熊2歲內的存活率為15%-56% 。成年北極熊存活率為86~90% 。2野生北極熊最長壽命記錄為32歲 。2
2015年時,全球北極熊總數估計為2.6萬只 。6北極熊面臨的主要生存威脅有狩獵、氣候變暖、工業開發和污染 , 126由于北極熊高度依賴浮冰生存,12預計隨著氣候變化,未來北極熊種群數量很可能會大幅度下降 。世界自然保護聯盟(IUCN)將北極熊的受威脅等級評定為易危(VU) 。62019年,《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)將北極熊列入附錄Ⅱ 。67有北極熊分布的多個國家簽訂了《國際北極熊保護協定》,對北極熊進行保護 。26
分類和演化
命名和分類
1774年,英國探險家菲斯普(Constantine John Phipps)首次描述了北極熊 , 將其定名為Ursus maritimus,意為“海濱熊” 。86后來,一些學者提出將北極熊單列一個屬,即北極熊屬(Thalarctos) 。6但現在,越來越多學者意識到北極熊與棕熊親緣關系非常近,支持將它歸入熊屬(Ursus),該觀點已為學術界所公認 。126
北極熊是單型種,沒有亞種分化 。6
演化和系統發育
北極熊與棕熊親緣關系最近,它是由古代棕熊直接演化而來的 。916大約60~90萬年前 , 一部分古棕熊被隔離在北冰洋地區,最終演化為北極熊 。19北極熊雖然從棕熊中分化出來不久,但演化非常迅速 , 很多特征都是最近幾萬年才出現的,學者一直將它作為“爆發式物種形成”的范例 。2
形態特征
北極熊是現存世界上最大的熊類 。雌性體重125~400千克,平均約220千克;雄性體重260~800千克,平均約450千克,最大可超過1噸 。12341011雌性體全長(含尾)平均約195厘米,雄性體全長(含尾)平均約230厘米 。12341012尾長約8~13厘米 。4肩高最大可達140~150厘米 。3

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不同地區的北極熊體型差異很大 。20世紀70年代,學者提出了北極熊體型漸變的假說,他們認為東格陵蘭的北極熊最?。餐雇叨吞厝旱捍渦 。歡傭窳昀紀⑴餐雇叨吞厝旱和鰨奔芴逍投際塹菰齙?,到楚科奇海和白令海最大 。2但20世紀末以來的研究表明,該假說并不完全正確 。2東格陵蘭的北極熊雖然頭骨較?。硤邐Ф卻?nbsp;, 因此體重并不?。?011~2012年獵獲兩只成年雄性體重估計在650~700千克,明顯大于挪威斯瓦爾巴特(長成的雄性個體平均389千克) 。210131415楚科奇海的北極熊雖然巨大(成年雄性平均461千克) , 但哈德遜灣的個體亦不?。ǔ贍晷坌云驕?86千克),福克斯灣的個體尤其大 。10111216福克斯灣完全長成的雄性北極熊平均體重579千克,平均體全長237厘米;雌性平均體重255千克,平均體全長198厘米,是現存最大的熊科種群 。101112

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與棕熊相比,北極熊頭部較小,身體強壯 , 后半身尤其粗壯 。1234它的頭骨較窄,高度也較低,從吻尖到頭頂形成一條光滑的曲線,看起來有些像“鷹鉤鼻”;不像棕熊鼻部是內凹的 。24北極熊臼齒不如棕熊發達 , 不適合處理植物性食物;犬齒和裂齒卻更發達,適于捕殺獵物和切割皮肉 。1234

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北極熊的爪子比棕熊短而彎曲,比美洲黑熊大而厚重 , 很適于攀附冰雪和抓捕獵物,但不適于爬樹 。

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除鼻尖外,北極熊全身被毛 , 而且它的體毛密度比其他熊類大,甚至連足墊下也覆蓋著毛,尤其在晚冬 。24足底的毛起到隔熱和防滑的作用 。皮膚通體為黑色,體毛無色透明,在陽光的照射下看起來為白色 。1234

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分布棲息
地理分布

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北極熊生活在北極地區有海冰覆蓋的海域,主要在北極圈內 。126它在北冰洋沿岸大陸架以及群島之間的海冰上最常見,但在北冰洋中心區域亦有發現 。126北極熊最北的觀察記錄位于89°46’N,距北極點僅25千米;其分布范圍的南限位于大西洋西北部的加拿大紐芬蘭海岸附近,而巢區的南限位于加拿大詹姆斯灣沿岸(52°35’N) 。6
棲息環境
北極熊的棲息環境是海冰,而非相鄰的陸地 。126在海冰常年存在的海域 , 北極熊會一直生活在海冰上;而在海冰季節性融化的海域,北極熊每年夏秋季節會有幾個月被迫登陸 , 在此期間它難以獲得高質量食物 。126在多數地區,懷孕雌性北極熊會上岸建造巢穴,生育幼熊;但是,只要幼熊成長到能在外界環境中生存,雌性北極熊會盡快帶它們返回海冰 。126因此,北極熊常被歸類為海洋動物 。25
盡管北極熊在北冰洋中心區域的多年浮冰上也有出現,但更喜歡生活在北冰洋邊緣的季節性浮冰上 。126在后一類棲息地,海面到冬季也不會被完全冰封,食物資源更為豐富 。12
生態習性
節律行為
北極熊高度依賴浮冰生存,其季節節律也是與浮冰的進退息息相關 。12浮冰的形成與消融取決于緯度、海岸線形狀、海島的存在、水深、洋流和海風等諸多因素,在各個地區都不一樣 , 因此北極熊的季節節律也是因地而異 。12
在白令海和楚科奇海,浮冰的覆蓋范圍在不同季節差異很大 , 北極熊始終與浮冰的南緣共進退,冬季南遷,夏季北遷 。12
在哈德遜灣、詹姆斯灣、巴芬灣和戴維斯海峽等地,夏季海冰完全消融 。此時北極熊將被迫登陸數月,等待冬天海面重新結冰 。12登陸期間北極熊很少有機會獲得食物,許多北極熊躲進土洞里,土洞里比較涼快,而且能最大限度地躲避蚊蟲騷擾 。12當秋天海冰形成,大部分北極熊都離開土洞,到新形成的海冰上狩獵 。只有懷孕雌性北極熊會留在土洞里 , 直到進入冬眠 。12
北極熊中除懷孕雌性外,其他熊通常不會冬眠 。但在個別地區,因冬季海冰過厚、覆蓋面積過大 , 或者因天氣太過惡劣 , 致使北極熊狩獵不便 , 這時它們會進入一些臨時性的庇護所休息 。12例如,在梅爾維爾子爵海峽 , 除冬眠的懷孕雌性外,其他雌性北極熊都要有一段較長時間的休息期 , 平均53天,范圍是25~150天 。2
在巴芬灣和加拿大北極群島東北部 , 北極熊不僅在夏秋季節海冰融化時要登陸,冬季海冰過厚時也要進入庇護所中休息 。夏秋季節的登陸期為50~70天,而冬季的休息期為35~86天 。2
覓食行為
熊通常為雜食性動物 , 但北極熊為高度食肉動物,它是北極生態系統的最頂級掠食者 。1234北極熊主食為各種海豹,從全球范圍來看 , 體重小于100千克的環斑海豹是其第一主食,超過350千克的髯海豹是其第二主食 。1234北極熊主要捕殺2歲以下的幼年環斑海豹,尤其是新生仔,因為幼仔警惕性低,容易捕獲 。2

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北極熊亦有能力捕殺海象、白鯨和獨角鯨等大型獵物 。123其中海象是非常危險的獵物,有些北極熊會在捕殺海象的嘗試中遭到重創甚至被殺死 。3在環斑海豹數量下降的情況下,這些替代性獵物對北極熊的生計非常重要 。2
盡管北極熊擅長游泳,但它無法在水下捕獲海豹 。1它的狩獵是在海冰上的進行的,通常的狩獵策略是,趁鰭足類、鯨類等海獸在海冰上繁殖或者露出呼吸孔換氣的時候發動攻擊 。12正因為此,北極熊的生活高度依賴海冰 。當海冰消融,北極熊被迫登陸時,它很少進食,偶爾以人類垃圾、漿果、真菌和鯨尸充饑 。12
北極熊更喜歡吃獵物的脂肪部分,它消化脂肪比消化蛋白質更容易 。12分解蛋白質要消耗水 , 而分解脂肪則產生水 。24在北極地區極端寒冷的環境中,獲取自由水很困難,這種高脂的食譜能大大降低北極熊對自由水的需求 。12
社會行為
北極熊營獨居生活 。1234過去很多學者認為,北極熊在海冰上任由洋流搬運,在整個北極地區游蕩 。23但20世紀80年代以來,無線電遙測研究證實 , 北極熊多年在同一塊區域活動 , 而對其外的區域很少涉足,因此北極熊也是有家域的 。12
與陸生動物相比,北極熊活動范圍廣,家域面積極大 。12波弗特海的北極熊年度移動距離為3415千米,年度家域面積為14.9萬平方千米 。2在海冰不穩定的地區 , 北極熊的活動范圍更廣 , 如在楚科奇海,北極熊年度移動距離為5542千米,家域面積達24.4萬平方千米 。2只不過,北極熊的家域雖然非常廣闊,但每個季節只會在其中一小部分區域活動 。2
雖然北極熊有家域,但其領域性很弱,成年熊可能會為了爭奪優質狩獵場或者交配權而爭斗,唯獨不會為了保衛家域而大打出手 。12這是因為 , 北極熊的家域建立在海冰上 , 海冰時刻處在消融和重新形成的過程中,為保衛海冰而冒受傷的風險去與同類打斗,其風險遠遠高于收益 。2
冬眠和穴居行為
北極熊中只有懷孕雌性有冬眠習性 , 其他熊通常不會冬眠 。124棕熊、黑熊冬眠主要是為了避開冬季這個食物匱乏期,而對多數地區的北極熊來說 , 冬季并不缺食物,雌性冬眠是為了繁殖 。124
【北極熊有多長有多重?分類和演化形態特征】懷孕雌性北極熊于早冬在積雪中挖掘巢穴 , 隆冬季節在巢穴中分娩 。12等幼仔長到約3月齡時,雌性帶著幼仔走出巢穴 。12懷孕雌性通常于10月到12月初開始建巢,于3月到4月離開巢穴,冬眠期約為160天 。12
雌性北極熊冬眠時不吃不喝 , 亦不排泄 。124盡管冬眠期間它要失去近一半的總體重,但新陳代謝仍保持正常 。124在夏季海冰消融的地區,如哈德遜灣,懷孕雌性北極熊夏秋季節就在陸地上度過,然后直接進入冬眠 , 連續近8個月不進食,有著哺乳動物中最長的禁食期,而在此期間,雌性北極熊還要完成妊娠、生育和哺乳等一系列任務 。12因此,北極熊是世界上最耐饑餓的哺乳動物 。24
冬眠巢穴通常選在北冰洋沿岸的陸地上 , 北冰洋沿岸和一些海島上存在很多集中建巢地,包括挪威斯瓦爾巴特群島,俄羅斯新地島、法蘭士約瑟夫地群島和弗蘭格爾島 , 以及加拿大哈德遜灣西岸等 。12雌性北極熊需要選擇地勢有一定起伏的地區建巢 , 通常位于沿海或沿河地區 。2
在波弗特海,多數懷孕雌性北極熊在海冰上建巢 。12海冰環境不如陸地穩定,在海冰上建巢風險大 。2波弗特海的北極熊選擇在海冰上建巢 , 主要原因是阿拉斯加北海岸線太過平坦 , 稍有積雪就會被強勁的海風吹走,無法收集到足夠的積雪供北極熊建巢 。2除波弗特海,俄羅斯北極中部的一些地區海岸線亦相當平坦,當地北極熊可能也是在浮冰上建巢的 。2北冰洋中心周圍沒有任何陸地 , 這里的雌性北極熊毫無疑問是在浮冰上建巢的 。2
生長繁殖
繁殖
北極熊交配季節很長,從3月一直持續到6月 , 交配的高峰期出現在4月底、5月初 。12雌性北極熊存在著床延遲現象 , 總妊娠期為195~265天,但大部分時間胚體不發育,胚胎著床發生在11月前后,與雌性北極熊進入冬眠巢穴幾乎同時 。124

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雌性北極熊分娩多發生于元旦前后,每胎通常產2只幼仔,但在哈德遜灣這樣海豹數量豐富的地區,一胎產3只幼仔的情形亦很多見 。1234

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生長發育
北極熊初生仔發育程度很低,體重僅0.6千克,它是幼仔與成體體重差距最大的哺乳動物 。1234幼仔發育極快,3月到4月時跟隨母親走出生產穴,此時體重已增長到10~12千克 。1234此后幼仔繼續快速生長 , 到一周歲時,體重超過100千克,到兩周歲時體重又翻番 。2幼仔能如此迅速增重得益于母親營養豐富的乳汁 。12北極熊奶蛋白、脂肪含量均非常高,與鰭足類相似 , 而明顯高于其他食肉目動物 。12可見,雌性北極熊在妊娠中投入較低 , 而哺乳中則付出了高昂的代價 。12

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多數地區的小熊在2.3歲斷奶,此時正值早春季節,成年北極熊即將進入交配季節 。12雌性北極熊在授乳期間不會發情,小熊斷奶后才再次接受交配 。因此,在多數地區,雌性生育間隔最少為3年 。12但在哈德遜灣這樣的優質棲息地,很多小熊在1.3歲的時候就斷奶了 , 這樣生育間隔能縮短到2年 。12
雄性北極熊2~4歲即能產生精子,但年輕雄性無法與壯年雄性爭奪交配權 , 實際開始交配的年齡要晚得多 。12雌性3~6歲性成熟 , 通常在性成熟次年首次分娩 。1雌性4.1~5.5歲基本達到體成熟,而雄性則要再晚兩年左右 。1
存活率和壽命
幼年北極熊在2歲內存活率在哈德遜灣只有15%,在波弗特海則為56% 。成年北極熊存活率為86~90% 。2
野生北極熊的最長壽命記錄為32歲 。2生殖衰老通常早于生理衰老,雌性生育高峰期為14歲,之后生育能力下降 , 20歲以后通常就不再繁殖了 。雄性到19歲仍有生育能力 。2
物種保護
種群現狀
全球北極熊總數估計為2.6萬只 。6世界自然保護聯盟(IUCN)北極熊專家組將北極熊劃分為19個亞種群 。6各亞種群相對獨立,又存在一定基因交流 。從1990年至今,麥克林托克海峽亞種群數量在增加,戴維斯海峽、福克斯灣、布西亞灣、北波弗特海、南哈德遜灣和西哈德遜灣等6個亞種群數量保持穩定,巴芬灣、凱恩灣和南波弗特海等3個亞種群數量在下降,其余9個種群變化趨勢不明 。6
致危因素
北極熊面臨的主要生存威脅有四:狩獵、氣候變暖、工業開發和污染 。126
在20世紀70年代以前 , 過度狩獵嚴重威脅北極熊的生存,但在這之后就大大減輕了 。126有北極熊分布的5個國家,只有加拿大允許合法狩獵北極熊,加拿大政府建立了狩獵配額制度,嚴格控制獵殺量 。126美國、俄羅斯、挪威和丹麥(格陵蘭)均禁止狩獵北極熊,只有土著居民可以使用傳統的方法繼續捕殺北極熊;但俄羅斯存在執法不嚴的問題 。126
全球氣候變暖才是北極熊最大的隱憂 。126盡管短期來看,氣候變暖并未導致北極熊數量銳減;在緯度很高的地區,氣溫升高使海冰變得不那么厚,北極熊更易獲取食物,短期內對北極熊甚至有好處 。126但在北極熊分布范圍的南部地區 , 如哈德遜灣 , 隨著海冰消融,雌性北極熊體重下降,幼熊存活率也降低,生育間隔也在延長;在這里,氣候變暖已經開始對北極熊產生消極影響 。126北極熊高度依賴海冰生活,如果海冰全部融化,北極熊就必然會走向滅絕 。126
北極地區的油氣勘探和開采作業會干擾北極熊的生活,尤其是對冬眠期的雌性北極熊 。126
殺蟲劑等有機污染物會通過大氣和水循環擴散到北極地區,并在這里富集 。北極熊是北極地區的最頂級掠食者 , 營養級很高 , 這些污染物會富集在北極熊體內,導致北極熊免疫力下降 , 最終影響其生存 。126
保護措施
1976年,有北極熊分布的5個國家(蘇聯、加拿大、丹麥、挪威和美國)簽訂了《國際北極熊保護協定》 。26協定禁止使用飛機和摩托艇捕殺北極熊;在過去沒有捕熊傳統的地區 , 今后也禁止捕殺北極熊 。2協定禁止捕殺幼仔和帶仔雌性北極熊;在集中建巢地 , 禁止在懷孕雌性北極熊遷至該地或進入巢穴期間開展狩獵活動 。2該協定的簽訂和貫徹對北極熊保護產生了深遠影響 。2
《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)將北極熊列入附錄Ⅱ(2019年) , 嚴格管制其國際性貿易 。67
保護級別
盡管當前北極熊數量尚多 , 但全球變暖是北極熊生存的巨大隱憂,未來北極熊種群數量很可能會大幅度下降 。6考慮到這一因素,世界自然保護聯盟(IUCN)在2006年將北極熊的受威脅等級評定為易危(VU) 。6
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