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揭密幽門螺桿菌如何“走出非洲”( 二 )

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該研究首先考察了歐洲和中東地區幽門螺桿菌種群大小進化歷史 。 研究人員根據菌株的基因組構成和分離地理位置信息 ， 將歐洲和中東菌株劃分為四個種群：北歐、南歐、西南歐和中東種群 ， 并根據不同種群血統成分 ， “繪制”得到菌株的血統構成圖譜（圖3） 。 該研究進一步證實了非洲血統自南向北逐漸降低的“斜面”（North-Southcline） ， 以及自西向東的“斜面”（East-Westcline ， 圖3） 。
【揭密幽門螺桿菌如何“走出非洲”】研究人員定量衡量了每個融合種群的“遺傳漂變”——等位基因頻率在種群中的隨機波動 ， 發現四個融合種群的亞洲血統構成非常相似 ， 提示“走出非洲”后歐亞大陸西部僅有一個單一的血統來源 。 種群間不同的遺傳漂變模式還表明至少有三次 ， 涉及不同非洲血統的種群融合事件 。 四個融合種群之間至少存在一次早期發生的融合事件 ， 而后來的融合事件主要集中在南歐和中東 。
揭密幽門螺桿菌如何“走出非洲”
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圖3歐洲和中東幽門螺桿菌的血統構成圖 。 圓圈表示五個祖先種群 ， 柱狀圖表示菌株的血統構成 ， 顏色表示不同主要種群血統的比例 。 菌株按照分離國家分類 。 （圖片來源：Thorpeetal.,2022,NatureCommunications）
有害突變在幽門螺桿菌多次遷徙中發揮的作用
研究人員進一步探討了有害突變在幽門螺桿菌從非洲到歐洲的多次遷徙中發揮的作用 。 通常來說 ， 細菌存在地域性適應現象（當地種群適應性高于外來種群） ， 因此 ， 相比于非洲種群 ， 歐洲當地幽門螺桿菌理應更適應于歐洲人群 。 然而 ， 令人意外的是 ， 幽門螺桿菌非洲種群多次、獨立地傳播到歐洲人群中 。 研究人員認為早期“走出非洲”過程中 ， 瓶頸效應導致了有害突變累積 ， 是導致這一現象的原因 。 瓶頸效應不同于自然選擇 ， 攜帶有害突變、適應性較低的菌株會傳播下去 ， 導致有害突變在種群中（如東亞群）逐漸累積 ， 突變負荷（mutationload ， 有害突變的存在使得種群適應度下降）增加 。 由于歐洲種群的突變負荷高于非洲種群 ， 因此 ， 非洲種群血統得以多次獨立地融合到歐洲種群中 ， 從而降低有害突變數量和突變負荷 。
為了驗證該假設 ， 研究人員檢測了幽門螺桿菌不同種群的突變負荷和遺傳多樣性 。 研究發現 ， 在遺傳多樣性接近的情況下 ， 亞洲種群具有比非洲種群更高的突變負荷 。 融合種群中具有更高的遺傳多樣性 ， 但其具有中等水平的突變負荷 。 除了種群融合假設 ， 另一種可能性為：幽門螺桿菌歐洲種群可以選擇血統源頭 ， 并傾向于排斥突變負荷更高的亞洲種群血統 。 研究人員通過計算機模擬進化分析 ， 發現瓶頸效應會導致有害突變累積和突變負荷增加 ， 而種群融合過程可以有效降低有害突變數量和突變負荷 ， 進一步證實了上述假設 。
綜上所述 ， 該研究表明歐洲和中東地區幽門螺桿菌的遺傳構成是與非洲和亞洲菌株多次融合的結果 。 幽門螺桿菌至少三次獨立的“走出非洲” ， 在此過程中 ， 由于瓶頸效應導致有害突變累積和突變負荷增加 。 歐洲和中東菌株的非洲血統成分顯著高于預期 ， 這是由于菌株通過與突變負荷較低的非洲種群融合 ， 降低有害突變數量和突變負荷 ， 從而提升菌株適應能力 。 該研究還表明 ， 盡管幽門螺桿菌以人類為媒介傳播 ， 但二者的傳播和進化模式存在差異 。 人類“走出非洲”事件對細菌適應性和種群大小變遷具有非常重要的影響 。
作者：ELISETOURETTE
翻譯：楊超
校審：DANIELFALUSH