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雨生紅球藻對環境脅迫的分子防御機制：調整相關酶的表達類使細胞度過難關

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摘要：蝦青素是一種具有極強的生物抗氧化性的類胡蘿卜素 ， 在醫藥 ， 食品等方面均有廣闊的應用 。 雨生紅球藻在逆境下能夠大量積累蝦青素 ， 已成為目前研究的熱點 。 從雨生紅球藻生存的角度來看 ， 蝦青素的積累是細胞對逆境防御的方法之一 。 除此之外 ， 雨生紅球藻還通過調整相關酶的表達類來使細胞度過難關 。 主要綜述了雨生紅球藻對環境脅迫防御的兩種分子機制 ， 即早期機制和長期機制 。
雨生紅球藻對環境脅迫的分子防御機制：調整相關酶的表達類使細胞度過難關
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雨生紅球藻是一種淡水綠藻 ， 在逆境下能夠大量合成具有極高抗氧化活性的蝦青素[1 ， 2] 。 但蝦青素的大量積累總是發生在不適合雨生紅球藻生長的環境條件下[3] ， 從而導致蝦青素的產量過低 。 為了解決這一矛盾 ， 近年來人們對雨生紅球藻對逆境的抵抗機制進行了大量研究 。 研究發現雨生紅球藻對于環境脅迫 ， 如高溫 ， 低碳氮比 ， 高光等 ， 主要通過兩種機制來防御 ， 即早期機制和長期機制 。 早期機制主要是指在受到環境脅迫后 ， 細胞中蝦青素含量達到最大值前的一段時間內 ， 雨生紅球藻主要通過調整一些酶類的表達量來使細胞度過難關 。 當受到較長時間環境脅迫時 ， 雨生紅球藻則主要是通過產生蝦青素等措施來對細胞進行保護[4 ， 5] 。 早期機制和長期機制并不是截然無關的 ， 因為雨生紅球藻的早期防御機制也有少量的蝦青素在起作用 ， 在長期機制中 ， 一些與抗逆有關的酶也在起作用 。 越來越多的證據表明 ， 不管是早期防御機制還是長期防御機制 ， 都是由于雨生紅球藻受到環境脅迫后 ， 細胞內產生活性氧的緣故[6] 。
環境脅迫的防御機制
早期防御
雨生紅球藻在受到環境脅迫的早期階段 ， 細胞中的一些酶類 ， 如過氧化氫酶 ， 超氧化物歧化酶（SOD） ， 熱休克蛋白等的表達量會升高；一些低分子量的抗氧化物質 ， 如抗壞血酸 ， 谷光苷肽 ， 胡蘿卜 ， 生育酚等在細胞中的含量上升 ， 使細胞能夠抵御不良環境 。 同時 ， 雨生紅球藻細胞還會將一些酶的表達量下調 ， 以期進一步縮小由于受到脅迫而產生的對藻細胞的破壞作用 。 早期防御機制主要發生在雨生紅球藻從受到脅迫到轉變為不動藻細胞階段 ， 在這段時間內 ， 蝦青素在細胞內蝦青素的積累逐漸達到最大值 。
雨生紅球藻對環境脅迫的分子防御機制：調整相關酶的表達類使細胞度過難關
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Eom等[7]利用基因芯片的方法研究雨生紅球藻受到脅迫后 ， 相關基因轉錄水平的變化 。 光合作用相關蛋白基因 ， 如葉綠素a/b結合蛋白基因 ， 1 ， 5-二磷酸核酮糖羧化酶小亞基基因 ， LHCII（PSII核心復合物）編碼基因的轉錄水平發生了下調；Mn-SOD基因的轉錄也發生了下調；而有些酶類的編碼基因的轉錄水平發生了上調 ， 如抗逆基因和信號轉導基因 ， 過氧化氫酶基因 ， 肉桂醇脫氫酶基因等 。 研究結果說明 ， 在建立起長期的抗逆分子機制之前 ， 多酶抗逆反應對于雨生紅球藻細胞抵御不良環境起了關鍵的作用 。 Hershkovits等[8]的研究表明 ， 在雨生紅球藻受到環境脅迫后 ， 藻細胞會大量轉錄一種htrA基因（熱休克絲氨酸蛋白酶家族中的一員） 。 表明htrA對于藻細胞抵御不良環境起了重要的作用 。
此外 ， 雨生紅球藻在高光和氮饑餓的脅迫條件下 ， 不動細胞內會產生分子量大約在38kD ， 50kD ， 62
kD和63kD的蛋白 ， 這些蛋白具有抵抗蛋白水解酶消化的抗性和極高的熱穩定性 。 體外研究發現 ， 這些蛋白質能夠很好的防止蛋白水解酶對辣根過氧化酶的水解作用 。 由此推測 ， 這些蛋白可能是蛋白水解酶的抑制劑 ， 從而在逆境中更好地穩定細胞蛋白 ， 使細胞度過難關[9] 。