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光合作用|氫氣是地球生命的第一電子供體【今日水素氫轉載】

（轉載自微信公眾號氫思語）
氫氣是地球生命的第一個電子供體
生命生存離不開能量 ， 生命能利用的能量包括光能和化學能 ， 光合作用采集光能是生命能量的源頭 ， 但光合作用把光能以化學能的方式存儲起來 ， 化學能是生命利用能量的基本方式 。 在生命進化早期 ， 并沒有光合作用 ， 生命只能利用化學能 。 化學能的本質是電子的轉移 ， 氧化還原反應是其最基本的能量轉化方式 。 在地球早期 ， 氫氣廣泛存在 ， 給生命進化提供了最原始最基本的能量供應或電子供體 。 因此有人說氫氣是生命最早的電子供體 。
【光合作用|氫氣是地球生命的第一電子供體【今日水素氫轉載】】氫氣在生命起源中具有重要地位 。 今天人們發現氫氣具有廣泛生物學效應 ， 對動物和植物都具有很強的調節作用 ， 甚至具有藥物價值 。 但人們對氫氣作用的分子基礎仍然沒有搞清楚 ， 借助氫氣微生物代謝的基礎 ， 非常有利于理解氫氣作用的特征 ， 對于尋找氫氣作用的分子機制具有重要價值 。 這里我們參考閱讀2016年一篇研究氫氣代謝的重要文獻 ， 尋找氫氣研究的基本線索 。
Greening B (2016) Genomic and metagenomic surveys of hydrogenase distribution indicate 氫氣 is a widely utilised energy source for microbial growth and survival The ISME Journal 10:761–777.https://doi.org/10.1038/ismej.2015.153
生理學和生態學研究已經挑戰了長期以來認為分子氫(氫氣)的微生物代謝是一個生態位過程的觀點 。 為了更廣泛地了解微生物氫氣代謝的重要性 ， 我們全面考察了氫化酶的基因組和宏基因組分布 ， 氫化酶是催化氫氣氧化和進化的可逆酶 。 3286個非冗余假定氫化酶的蛋白序列是從公開數據庫中篩選的 。 根據(1)氨基酸序列系統發育 ， (2)金屬結合基序 ， (3)預測的遺傳組織和(4)報道的生化特征 ， 這些金屬酶被分為多個組 。 鑒定出[Fe]-氫化酶4組(22個亞組)、[FeFe]-氫化酶3組(6個亞組)和一小組[Fe]-氫化酶 。 我們預測 ， 這種氫化酶的多樣性支持在缺氧和缺氧環境中基于氫氣的呼吸、發酵和碳固定過程 ， 以及各種氫氣感應、電子分岔和能量轉換機制 。 在51個細菌門和古細菌門中均發現了氫酶編碼基因 ， 表明縱向和橫向獲取壓力都很強 。 此外 ， 氫化酶基因可以從陸地、水生和宿主相關宏基因組中不同比例地恢復 ， 表明其具有廣泛的生態分布和利用價值 。 氧含量(pO2)似乎是驅動這些基因在門級和生態級分布的中心因素 。 除了復合證據表明氫氣是生命的第一個電子供體之外 ， 我們的分析還表明 ， 氫化酶的巨大多樣性使得氫氣代謝能夠維持微生物在廣泛的生態系統中的生長或生存 ， 直到今天 。
氫分子具有生物系統所需的幾個物理特性 ， 特別是它的低氧化還原電位(E°=?0.42 V)和強大的擴散系數(4×10?9 m2 s?1) 。 微生物能夠利用這些特性 ， 通過特殊金屬酶氫化酶來消耗和制造氫氣 。 根據其氫氣結合位點的金屬含量 ， 可以區分出三種系統發育無關的氫化酶:[NiFe]- ，[FeFe]-和[Fe]-氫化酶 。 氫氣被這種酶氧化產生低能電子 ， 這些電子通過呼吸鏈傳遞或用于固定無機碳 。 相比之下 ， 在微生物發酵和光生物過程中 ， 氫氣作為一種擴散氣體有效地消散了過量還原劑（或電子） 。 某些氫化酶也是使用質子作為末端電子受體的低電位離子移位復合物的一部分 。 自20世紀初發現微生物氫氣氧化以來(Kaserer, 1906;Stephenson and Stickland, 1931) ， 在多個細菌、古細菌和真核生物門中觀察到氫氣代謝 。 越來越多的人認識到 ， 氫氣代謝對許多微生物非常重要：巖石營養體和光營養體、呼吸和發酵體、需氧菌和厭氧菌等 。 此外 ， 人們普遍假設氫氣是原始的電子供體 ， 這表明了早期和持續的進化重要性(Lane et al. ，2010) 。