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你休息的時候，你的大腦正在自動“復習”( 四 )

健康知識養生常識


睡眠期間的海馬回放更多地與記憶鞏固有關；而清醒期間的神經回放則有更加不同的功能 ， 例如前瞻性規劃：在嚙齒動物中 ， 在間隔休息期間的清醒海馬回放已被證明可以預測下一條路徑（Eustonetal. ， 2007） 。
有趣的是 ， 清醒回放不僅可以向前（即與事件最初經歷的順序相同）進行 ， 還可以以相反的順序回放 。 有研究者認為這種反向的神經回放可以實現在線記憶鞏固 ， 并且隨著獎勵的大小增加 ， 反向回放的頻率增加 ， 這可能會增強重要事件的記憶強度（Ambroseetal. ， 2016 ， Kaeferetal. ， 2022） 。
此外 ， 清醒回放不僅包括與當下環境相關的本地神經回放 ， 還可以包含不同環境下的遠程回放 ， 而睡眠回放幾乎總是遠程回放（Foster ， 2017） 。
正向神經回放與反向神經回放
我們把與實際事件經歷順序相同的神經回放稱為正向回放（forwardreplay） ， 相反的神經回放稱為反向回放（reversereplay） 。 研究者通過記錄三只大鼠來回奔跑獲得食物獎勵時的海馬活動發現 ， 約95%的正向回放發生在大鼠運動之前 ， 約85%的顯著反向回放事件發生在大鼠運動之后 。 （如下圖所示 ， Diba&Buzsáki ， 2007）
你休息的時候，你的大腦正在自動“復習”
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后續的研究發現 ， 兩種不同方向的神經回放對獎勵的響應之間存在顯著差異 ， 反向回放率與獎勵成正比變化 ， 而正向回放則不受影響 。 反向回放更多地被認為在記憶鞏固、價值分配學習中發揮重要作用 ， 而正向回放則被認為是記憶提取和預測未來路徑的重要機制（Ambroseetal. ， 2016） 。
三、神經回放的作用
在上文中 ， 我們已經介紹了神經回放的形式與特點 ， 可以發現神經回放的不同發生形式或許承擔著不同的功能 ， 那么 ， 神經回放究竟具體有著哪些功能呢？在本章中 ， 我們將簡單介紹神經回放所起到的一些作用 。
Indulgentlyspeaking ， itlookslesslikedreamingandmorelikethought.——Foster ， 2017
記憶鞏固
我們在上文中所講述的幾項研究和神經回放研究歷史上大部分的研究大多都與記憶鞏固的功能有關：大鼠通過神經回放鞏固了成功穿越迷宮的經驗 ， 病人在神經回放中鞏固了對規則序列的記憶 。
研究者不僅通過神經回放后量化的記憶測試發現了良好的記憶表現和神經回放活動之間的強相關（Dupretetal. ， 2010） ， 還通過破壞大鼠的神經回放（抑制尖波漣漪的產生）發現了神經回放對記憶鞏固的因果作用（Ego-Stengel&Wilson ， 2010 ， Girardeauetal. ， 2009） 。
此外 ， 不僅是簡單的程序性記憶 ， 信息更為復雜的情景記憶也被發現會因神經回放得以鞏固（Wimmeretal. ， 2020 ， 如下圖所示） 。
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隨著研究的不斷增加 ， 現在我們對神經回放在記憶鞏固的作用有了越來越深的理解 ， 在前人的基礎上發現了更多與之相關的特性和底層機制 ， 例如不同意識狀態下記憶鞏固的水平差異、更低頻段的神經振蕩同步和神經網絡在其中的參與等等 。 對于該方向下產生的大量研究 ， 此處就不再贅述了 。
生成式回放：不僅僅是過去
值得一提的是 ， 隨著研究者對神經回放作用的研究的深入 ， 他們發現 ， 神經回放似乎并不僅僅是對過去經歷的機械重復 ， 而是一種更具動態性、甚至更具創造性的過程 。 對于這一激動人心的假設 ， 已經有許多研究者通過實證研究證明了神經回放對視覺理解（Schwartenbecketal.2021）、決策（Liuetal.2021）、規劃（Momennejadetal.2018）和預測（Ekmanetal.2017）等更多認知過程的支持 。