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你休息的時候，你的大腦正在自動“復習”( 六 )

健康知識養生常識


而隨著科學家對大腦了解的加深 ， 單一腦區的解釋逐漸變得單薄起來 ， 今年的一篇研究指出了腦區尖波漣漪的全腦耦合情況（Nitzanetal. ， 2022） ， 這也為神經回放背后的全腦參與提供了一定的證據 ， 接下來 ， 我們將對已被證實參與神經回放的部分腦區和腦網絡進行一個簡單的介紹 。
相關腦區
replaymaybeaconservedmechanismoflearningandmemoryacrossmultiplecorticalsystems ， includingsemantic ， navigational ， andmotorsystems——Rubinetal. ， 2022
①海馬與新皮層
前文中 ， 我們講述了神經回放對記憶鞏固的作用以及海馬尖波漣漪的爆發如何作為其底層機制 。 但是記憶的形成和鞏固過程并不能僅僅在海馬中就完成 。 研究者一般認為海馬和新皮層的交互在記憶形成的過程中起著關鍵的作用 ， 現在讓我們來看一看神經回放是否確實遵循這種交互方式 。
研究者（Ji&Wilson ， 2007）通過在大鼠完成迷宮行走任務的時候和之后記錄其海馬和初級視覺皮層的神經元活動 ， 發現海馬和皮層上的神經回放模式傾向于在精細的時間尺度上同時開始和結束（如下圖所示） 。
你休息的時候，你的大腦正在自動“復習”
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且兩處腦區的細胞放電序列呈現相同的軌跡 ， 即兩個腦區回放了相同的體驗（如下圖所示） 。
你休息的時候，你的大腦正在自動“復習”
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之后其他研究者在此類發現的基礎上提出了標準系統鞏固理論（standardsystemsconsolidationtheory ， SSCT） ， 表明信息僅僅暫時存儲在海馬體里 ， 只有通過離線期間的鞏固才能進入皮層區域形成長期記憶 。 后續又有研究者提出情境綁定假說（contextualbindingaccount） ， 強調了海馬的核心作用和大腦離線狀態對信息編碼后情境漂移產生遺忘的抑制（Yonelinasetal. ， 2019） 。
盡管這些理論分別強調了不同的方面 ， 但是都指出了神經回放扮演的積極角色以及海馬和新皮層作為一個整體的交互模式 。
②默認模式網絡
如果把神經回放這一神經活動現象放在一個更大的范圍里說 ， 可以把它歸類為一種特定的大腦自發神經活動 ， 即不需要特定的任務或刺激誘發的大腦活動 ， 那么既然它是一種大腦自發活動 ， 我們很容易猜想默認模式網絡（DMN）是否會相應地在其中起到一定的作用 ， 而研究者已經證明了這一假設 。
這個月中旬 ， NatureReviewsNeuroscience上刊登了一篇文章（Kaeferetal. ， 2022） ， 研究者在其中提出了一種級聯記憶系統（cascadedmemorysystems ， CMS）模型 ， 他們認為在大腦離線期間 ， 神經回放和DMN的激活兩種現象密切相關 ， 且具有重疊的潛在功能 。 他們假設DMN不僅構成了回放傳播的主干 ， 中介了海馬和新皮層之間的相互作用 ， 它還可以獨立啟動回放級聯（replaycascades） ， 以支持記憶或高級語義表征的重新激活 。
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CMS模型示意圖 ， 彩色圓環描述了DMN（黃色）到單峰感覺區域（藍色）的主要功能連接梯度 ， 三角形表示皮層區域 ， 三角形的顏色反映了不同皮層區域在瞬態事件期間激活的順序（紅色→黃色→綠色 ， 灰色為未激活）
研究者通過這一模型表明：神經回放主要從海馬體出發沿上述主要連接梯度傳播；神經回放可以在多個皮層區域上獨立地發生 ， 即神經回放的產生不限于海馬 ， 許多皮層都具有足夠的內在連接性以支持神經回放活動 ， 但是會因為級聯層次有所不同；存在于全腦空間中的回放會以一種瞬態廣泛激活（transientwidespreadactivations）的形式產生 。
說到這里 ， 我們已經對神經回放的底層可能機制有了一個大概的了解 ， 諸如CMS模型此類的最新研究提出了許多的假設 ， 這些假設可以啟示和指導后來的研究者對神經回放進行更深入的研究 ， 但是對于神經回放本身依舊還有大量的問題需要得到實證的驗證和更徹底的理論檢驗 。