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雨生紅球藻對環境脅迫的分子防御機制：積累蝦青素，保護藻細胞免受逆境危害

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摘要：蝦青素是一種具有極強的生物抗氧化性的類胡蘿卜素 ， 在醫藥 ， 食品等方面均有廣闊的應用 。 雨生紅球藻在逆境下能夠大量積累蝦青素 ， 已成為目前研究的熱點 。 從雨生紅球藻生存的角度來看 ， 蝦青素的積累是細胞對逆境防御的方法之一 。 除此之外 ， 雨生紅球藻還通過調整相關酶的表達類來使細胞度過難關 。 主要綜述了雨生紅球藻對環境脅迫防御的兩種分子機制 ， 即早期機制和長期機制 。
雨生紅球藻對環境脅迫的分子防御機制：積累蝦青素，保護藻細胞免受逆境危害
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環境脅迫的防御機制
長期防御
在雨生紅球藻較長時間受到環境脅迫時 ， 細胞內產生一種抵御不良環境的長期分子機制———產生蝦青素 ， 同時伴隨著細胞結構和形態變化 。 目前雨生紅球藻細胞中蝦青素的合成途徑已經基本被闡明 ， 并克隆了蝦青素合成途徑中關鍵酶基因[10~13] 。 長期環境脅迫下 ， 蝦青素合成相關的酶被大量表達和激活 ， 從而促進了細胞中蝦青素的合成[14~16] 。 蝦青素具有極高的抗氧化活性 ， 可以有效地清除由于環境脅迫而在細胞內產生的活性氧[6] ， 從而保護了藻細胞免受逆境的危害 。 蝦青素的積累量一般在脅迫6~12d達到最大[5] 。 1.2.1蝦青素在雨生紅球藻中的合成途徑雨生紅球藻中蝦青素的合成途徑主要分為兩個階段：第一階段是β-胡蘿卜素的形成 ， 第二階段是蝦青素的合成[14]（圖1） 。
雨生紅球藻對環境脅迫的分子防御機制：積累蝦青素，保護藻細胞免受逆境危害
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圖1雨生紅球藻中蝦青素的合成途徑
蝦青素合成的第一步是在IPP合成酶的催化下 ， 甘油醛-3-磷酸和丙酮酸縮合而成異戊烯焦磷酸（IPP） ， 該反應被認為是雨生紅球藻中蝦青素合成的一個限速步驟；第二步是IPP轉化為二甲基丙烯焦磷酸（DMAPP） ， 由IPP異構酶催化；第三步是3分子的DMAPP和1分子的IPP經3步縮合反應形成20碳的GGPP（牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸）；β-胡蘿卜素合成的第四步是GGPP在八氫番茄紅素合成酶（PSY）的作用下轉變為八氫番茄紅素 ， 八氫番茄紅素在八氫番茄紅素去飽和酶和和ζ-胡蘿卜素去飽和酶的作用下 ， 經4步脫氫生成番茄紅素 ， 在番茄紅素β-環化酶的作用下 ， 茄紅素環化為β-胡蘿卜素；β-胡蘿卜素在羥化酶和酮化酶的作用下 ， 首先形成海膽酮 ， 然后再雞油菌黃質 ， 最后經4 ， 4'-二羥基-3-酮基-β-胡蘿卜素最終形成蝦青素[15] 。 1.2.2雨生紅球藻中蝦青素的積累雨生紅球藻主要是在高光、高溫、氮缺乏和異養等逆境下積累蝦青素的 。 在較長時間的逆境脅迫下 ， 紅球藻細胞主要是通過上述與蝦青素合成相關酶基因的轉錄水平的提高和激活一些相關酶類來促進蝦青素的合成的[14 ， 16 ， 17] 。
Vidhyavathi等[16]將已經形成紅色不動細胞的雨生紅球藻從不適培養基轉移到最佳培養基中 ， 細胞中PSY（八氫番茄紅素合成酶）、PDS（八氫番茄紅素脫氫酶）、LCY（番茄紅素環化酶）、BKT（beta胡蘿卜素酮化酶）、CHY（beta胡蘿卜素羥化酶）等與蝦青素含成相關的酶基因的轉錄水平在0d ， 第1d最高 ， 以后逐漸下降；在第7d時 ， 上述所有基因的轉錄水平變成了與綠色泳動細胞差不多的水平 。 從而從反面證實了不動細胞中蝦青素的積累確實是蝦青素合成相關酶基因的轉錄水平提高的結果[16] 。 Steinbrenner和Linden[14]研究發現 ， 在中光照的條件下 ， 伴隨著蝦青素在細胞中的積累 ， 與蝦青素合成相關的的基因 ， 包括八氫番茄合成酶基因、八氫番茄脫氫酶基因、番茄紅素環化酶基因和胡蘿卜素羥化酶基因的轉錄水平都大大提高了；在光照12~24h ， mRNA水平達到最高 ， 然后逐漸降低 。 說明酶蛋白含量的提高是由于酶基因轉隸水平提高的結果 。 除了蝦青素合成相關酶基因的轉隸水平提高外 ， β-胡蘿卜素酮化酶基因在強光脅迫下 ， mRNA的含量并沒有提高 ， 但細胞中酶蛋白的含量卻隨著光強度的升高而升高[14] 。